混合形态钟模型改善中生代鸟类的分异时间和演化速率的估计 | {$randkws}热点解读 各式宽松分子钟模型被提出来

贝叶斯支端定年确认得到的中生代鸟类的时间树和特征演化速率

鸟类演化早期五个核心节点的分异时间和演化速率
（神秘的地球uux.cn报导）据中国科学院古脊椎动物与古人类探究所：自Zuckerkandl和Pauling提出分子钟假设以来，分子钟模型变成定年演化事情的基础。最初的分子钟假设为严格分子钟，即演化速率在树上各个类群之间恒定不变。严格分子钟通常只适用于近缘的类群。以便阐释演化速率在时间上和类群间024AI芯片专题差异，各式宽松分子钟模型被提出来，并被广泛使用于估计分异时间和演化速率。在古生物学中，对应的模型被称为形态钟模型，用于刻画形态特征的转变而非核苷酸或氨基酸的替代，但是基础的模型假设并未改变。这些宽松钟模型可大致分为两类：一类为独立速率模型，即各个树枝上的演化速率彼此独立，它们通常被假设服从独立同分布的对数正态 (ILN) 或伽马 (IGR) 分布。和IGR模型稍有各异，白噪音 (white noise [WN]) 模型假设独立伽马分布的深夜刚刚国庆档，看完瞬间懂了方差正比于枝长。另一类为自有关速率模型，即后代树枝上的演化速率所服从的分布的均值为相邻祖先树枝上的速率。其中几何布朗运动模型假设这些速率服从自有关的对数正态分布 (ALN)。 
在定年的确认中，演化速率所服从的模型通常是被预先选定的。较为各异模型的确认往往是单独开展的。在贝叶斯统计学中，模型挑选和模型平均都可达到此目的预测Netflix盘点。模型挑选经由估算每个模型的边际似然值 (marginal likelihood)，然后用它们来计算贝叶斯因子 (Bayes factor)，从而确定哪个模型最匹配资料。边际似然的估计通常使用路径抽样 (path sampling [PS]) 或步石抽样 (stepping-stone sampling [SS]) 算力。模型平均则经由可逆跳跃马尔可夫链蒙特卡罗 (reversible-jump Markov chain Monte Carlo [rjMCMC]) 算力在各个模型间转换，另外估计每个模型的后验概率以及对应模型中参数的后验概率。rjMCMC在计算时间上比PS或SS快得多，可另外较为多个模型并均一化模型间的南宁上影节趋势不确定性；可是rjMCMC需要认真地设计以达到良好的效能。 
本探究中，张驰设计了一个rjMCMC算力用于平均ILN和IGR这两个独立速率模型。该算力运用两个模型假设的相似性，经由直接匹配模型间树枝上的速率，并线性匹配模型间分布的方差，来做到模型的跳跃。在估计ILN和IGR的后验概率的另外，该模型平均方法也估计了分异时间和演化速率。以便和ALN这个自有关速率模型开展较为，则使用SS来估计ILN，IGR和ALN的边际似然值。 
本探究先是经由计算机模拟来测试新的rjMCMC算力能够正确岗位。接着，该rjMCMC算力被用于确认中生代鸟类的形态特征矩阵，使用贝叶斯支端定年法估计分异时间和演化速率 (图1)。和先前使用WN模型的确认 (Zhang and Wang 2019) 相比，平均化ILN和IGR模型能够提升分异时间和演化速率的估计精度。模型较为的结局表明，ILN模型比IGR模型更适配资料 (后验概率Pr[ILN] = 0.6)，并远优于ALN模型。进一步地，经由对特征矩阵按照各异骨骼部位开展分区，该分模块的模型平均方法得到和未分模块的确认一致的分异时间估计，一致性好于使用WN模型的结局 (图2)。其中，ILN模型最适配肩带和胸骨特征 (Pr[ILN] = 0.98)，而IGR模型最适配后肢特征 (Pr[IGR] = 0.83)。这些结局是对先前确认的完善和改进，其生物学价值仍遵从前篇文章，即鸟类在演化早期形态特征历程了高效的转变，这些转变和鸟类飞行能力的形成和完善密切有关。 
平均ILN和IGR宽松钟模型的rjMCMC算力由张驰编写于MrBayes使用新近的开发分支 (https://github.com/NBISweden/MrBayes)。具体使用方法参考文章中“使用做到”若干。文章还研究了算力的效率以及后续或许的改进。本探究尽管只确认了中生代鸟类一组代表性资料，这一算力普遍适用于各异生物类群以及节点或全证据定年确认，是贝叶斯定年探究中的普通性方法。 
本探究发表于专业杂志《古生物学》（Paleobiology）。本探究得到中科院项目的资助。 
论文链接：https://www.doi.org/10.1017/pab.2021.42